《变形金刚在线》基于孩之宝全新动画剧集《变形金刚：领袖之证》中的形象，通过S3引擎的强大视觉表现，展现形象、武器、阵营、变形、副本、战场六大进化，和一个进化中的宏大变形金刚世界。在游戏中，玩家可以选择加入博派或狂派其中一方阵营，通过战斗及养成，从最初较弱的原始状态，通过扫描变形、终极武器养成和收集进化成强大的变形金刚。战斗部分则设定在大都市、沙漠、雪地等各类场景中进行，战斗场面极致壮观。
赛博坦（Cybertron）星球惨烈的内战导致泰戈派克斯（Tyger Pax）与行星的主体发生分离，魔方也就此遗失。为了将地球上的博派全部消灭，【威震天】（Megatron）开启了位于太阳系内的太空桥，并将漂浮的城市推向这颗人类居住的蓝色星球。在【擎天柱】（Optimus Prime）的率领下，博派战士们与【威震天】展开了殊死搏斗。最终，泰戈派克斯被一分为二，一部分环绕在地球轨道上，而另一部分则坠落在广阔无边的海洋之中，处于“光学迷彩”的庇护之下。只有政府机构以及少数人类平民知道变形金刚和泰戈派克斯的存在。
这场激战之后，【威震天】遭受了重创，两派的战事暂时趋于缓和，然而邪恶的第三势力——太空海盗的介入却让形势变得越发复杂难料。海盗头目Thundertron的家园毁于赛博坦人的疯狂扩张，为了复仇，他驾着无比巨大的太空船月潮波号（Tidal Wave）在宇宙的各个角落招兵买马，并且猎杀所能找到的所有赛博坦人——不论是博派还是狂派。然而，这还些远远满足不了Thundertron的疯狂野心。他的最终目标是找到赛博坦的位置，并且将这颗机械行星以及它所孕育出的古老文明彻底摧毁。
在发现了地球上的变形金刚以后，Thundertron的舰队进入了太阳系，并在月球上建立了前哨站，意图探听关于赛博坦星球确切位置的信息，并将蓝色行星上的变形金刚全部消灭。这一切并没有引起博派和狂派的注意，直到一次几近致命的袭击事件发生（指新手任务）。
【威震天】受伤之后，暂时代理领导人一职的【红蜘蛛】（Starscream）为树立的威望，冒险对一艘从泰戈派克斯地球轨道部分返回地球的飞船发动攻击，因此博派的领袖【擎天柱】就在这艘船上。正当舱内激战正酣，突然降临的星际巡游者（Star Seekers）坐收渔利，对飞船发动了偷袭。船身严重受损，不得不迫降在一座即将喷发的火山之上，险些导致两派的领导双双丧命。
逃过一劫之后，【擎天柱】和【红蜘蛛】各自带领队伍返回据点进行修整。与此同时，被派往泰戈派克斯地球轨道部分收集材料的两派战士探听到了一些关于月球背面异动的消息：似乎与Thundertron的复仇计划有关（指第二自然段内容，玩家将可以在主城与NPC对话的过程中了解这些信息）。于是，双方都派遣特殊行动小队前往月球一探究竟。
当两派的队伍到达月球，立即遭到了海盗的围攻——这里早已成为了海盗的前哨站。战斗中，变形金刚们探听到了海盗的下一步行动——占领海底废墟的太空桥残骸，并将其修复。一旦海盗修复了太空桥，他们就可以通过这个原本属于泰戈派克斯的传送设备锁定赛博坦星球的位置，从而使大举入侵变形金刚的家园成为可能。幸运的是，Thundertron的修复计划被挫败，得力干将【角蜥】（Ignuanas）和【剑齿虎】（Grotusque）也分别为狂、博两派所俘虏。
尽管海盗在太空桥战场受挫，但这并不意味着赛博坦人已经在较量中占据上风。就在博派准备欢庆胜利的时候，他们位于西伯利亚的秘密基地却传来短暂的求救信号，随后，便与【擎天柱】方面失去了联系。原来，海盗安插在赛博坦人内部的间谍【饥荒】（Famine*原创角色）偷袭了西伯利亚的基地，囚禁了驻扎在那里的机器卫兵（Protectobots），并且从他们身上窃取了关于博派在钢铁都市研究组合金刚技术的情报。博派不得不派遣由【警车】指挥的小队向西伯利亚进发拯救机械卫兵。
狂派方面，【威震天】刚刚完成了再生循环，他在得知【饥荒】曾经潜伏在狂派内部进行破坏的事之后大为震怒，发誓要将【饥荒】碎尸万段。他让报应号（Nemesis）接回了太空桥的队伍，并对西伯利亚的【饥荒】老巢发动了进攻。
在两派的夹击之下，【饥荒】很快便一败涂地，为了活命，他将博派在钢铁都市研究组合金刚技术的情报告诉了威震天，这引起了后者极大的兴趣。围绕组合金刚的激烈巷战在钢铁都市展开，最终，狂派成功窃取了核心情报。
战斗结束之后，【威震天】在圣希拉里山（Mt. St. Hilary）的某个角落发现了一处失落的黑暗能量（Dark Energon）矿洞。黑暗能量是一种神秘的物质，传说它与破坏者【宇宙大帝】（Unicron the Destroyer）有关，能够使死去的赛博坦人复活为没有思想的行尸走肉（Terrorcons）。
【威震天】对黑暗能量的大肆开采引起了博派的注意，部分经验丰富的战士曾对这种物质有所耳闻，因此，【擎天柱】很清楚，一旦【威震天】掌握了黑暗能量的支配权，后果将不堪设想。为了阻止【威震天】，博派对大峡谷以及矿洞发动了如潮攻势，但狂派首领仍然成功地带走了大量黑暗能量。
【威震天】还须找到足够的尸体，才能建立起他的死亡大军；为了找到所需的死尸，他率众前往坠落在地球上的泰戈派克斯墓园。当【威震天】试图唤醒沉睡在地下的死者时，及时赶到的【擎天柱】击中了他。受了伤的【威震天】无力再控制已然复活的行尸，这些没有思想的杀人机器开始无差别地攻击所能看到的一切目标，也包括【威震天】本人。于是，战斗的局势变得混乱起来。
经过惨烈的战斗，【擎天柱】和【威震天】都得以幸存，泰戈派克斯的墓地也重新归于沉睡（被炸毁）。在失去了墓地中的“资源”之后，丧心病狂的【威震天】将目标转向了浮在海面之上的泰戈派克斯城以及那里的居民，一场大战避无可避。
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